物种起源-第31章
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在空中滑翔的动物而形成,我们应该怎样地慎重。
我们已经看到,一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性;或者它可以有多样的习性,其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此,只要记住各生物部在试图生活于任河可以生活的地方,我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。
像眼睛那样完善的器官,要说能够由自然选择而形成,这足以使任何人踌躇;但是不论何种器官,只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级,各各对于所有者都有益处,那未,在改变着的生活条件下,通过自然选择而达到任何可以想像的完善程度,在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过渡状态的情形里,要断言不能有这些状态曾经存在过,必须极端慎重。因为许多器官的变态阐明了,机能上的奇异变化至少是可能的。例如,鳔显然已经转变成呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机能的同一器官;同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化的两种不同器官,一定常常会大大地促进它们的过渡。
我们已经看到,在自然系统中彼此相距很远的两种生物里,供同样用途的并且外表很相像的器官,可以各自独立形成;但是对这等器官仔细加以检查,差不多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同;依照自然选择的原理,结果当然是这样。另一方面,为了达到同一目的的构造的无限多样性,是整个自然界的普遍规律;这也是依照同一伟大原理的当然结果。
在许多情形里,我们实在太无知无识了,以致主张:因为一个部分或器官对于物种的利益极其不重要,所以它的构造上的变异,不能由自然选择而徐徐累积起来。在许多别的情形里,变异大概是变异法则或生长法则的直接结果,与由此获得的任何利益无关。但是,甚至这等构造,后来在新的生活条件下为了物种的利益,也常常被利用,并且还要进一步地变异下去,我们觉得这是可以确信的。我们还可以相信,从前曾经是高度重要的部分,虽然它已变得这样不重要,以致在它的目前状态下,它已不能由自然选择而获得,但往往还会保留着(如水栖动物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里)。
自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另一物种的任何东西;虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至不可缺少的,或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物,但是在一切情形里,同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方,自然选择通过生物的竞争而发生作用,结果,只是依照这个地方的标准,在生活战斗中产生出成功者。因此,一个地方——通常是较小地方——的生物,常常屈服于另一个地方——通常是较大地方——的生物。园为在大的地方里,有比较多的个体和比较多样为类型存在,所以竞争比较剧烈,这样,完善化的标准也就比较高。自然选择不一定能导致绝对的完善化;依照我们的有限才能来判断,绝对的完善化,也不是随处可以断定的。
依据自然选择的学说,我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物,这旬格言并不是严格正确的;但如果我们把过去的一切生物都包括在内,无论已知或未知的生物,这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。
一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而言。依照我的学说,模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所经常坚持的生存条件的说法,完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件,或者在于使它们在过去的时代里如此去适应;在许多情形里,适应受到器官的增多使用或不使用的帮助,受到外界生活条件的直接作用的影响,并且在一切场合里受到生长和变异的若干法则所支配。因此,事实上“生存条件法则”乃是比较高级的法则;因为通过以前的变异和适应的遗传,它把“模式统一法则”包括在内了。
第七章 对于自然选择学说的种种异议
长寿——变异不一定同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——机能上不大重要的性状最稳定——关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段——干涉通过自然选择获得有用构造的原因——伴随着机能变化的构造诸级——同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来——巨大而突然的变异之不可信的理由。
我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议,因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些;但用不着把所有的异议都加以讨论,因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如,一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的;其实我说的是,一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善;世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物,阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件,但当条件改变了的时候,除非它们自己也跟着改变,就不能再完全适应了;并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。
最近一位批评家,有些炫耀数学上的精确性,他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益,所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列! 然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去,每到冬季便要死去;但是由于通过自然选择所得到的利益,它们利用种籽或卵便能年年复生,我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗,最近雷·兰克斯特先生(Mr。E。Ray Lankester)讨论过这个问题,他总结他说,在这个问题的极端复杂性所许可的范围内,他的判断是,长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的,以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。
曾经有过这样的议论,说在过去的三千或四千年里,埃及的动物和植物,就我们所知道的,未曾发生过变化,所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是,正如刘易斯先生(Mr。G。H。Lewes)所说的,这种议论未免太过分了,因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族,虽与现今生存的家养族密切相像,甚至相同;然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来,许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子,固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下,而且曾经移徙得很遥远;相反地,在埃及,据我们所知,在过去的数千年里,生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来,少起或不起变化的事实,用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们,大概是有一些效力的,但是用来反对自然选择即最适音生存的学说,却没有任何力量,因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候,它们才会被保存下来;但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。
著名的古生物学者勃龙,在他译的本书德文版的末尾问道:按照自然选择的原理,一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢?如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件,它们大概能够一起生存的;如果我们把多形的物种(它的变异性似乎具有特别性质),以及暂时的变异,如大小,皮肤变白症等等,搁置在一边不谈,其他比较稳定的变种,就我所能发见的,一般都是栖息于不同地点的,——如高地或低地,干燥区域或潮湿区域。还有,在漫游广远和自由交配的那些动物里,它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。
勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上,而且是在许多部分上都有差异;他并且问道,体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢?但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异,加以前所说的,大概经过连续的变异,即使是轻微的,起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的:因为这些变异都是一起传递下来的,所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量,向着某种特殊目的进行变异的,这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马,或者长躯猎狗和獒(mastiff)吧。它们的全部躯体,甚至心理特性都已经被改变了;但是,如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段,——最近的几个阶段是可以查出来的,——我们将看不到巨大的和同时的变化,而只是看到首先是这一部分,随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时,——栽培植物在这方面可以提供最好的例子,——我们必然会看到,虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子,大大地被改变了,则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理,一部分可以归出于所谓的自发变异。
勃龙以及最近布罗卡(Broca)提出过更严重的异议,他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处,所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶,以及许多类似的情形作为例证,关于植物,内格利(Nageli)在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响,但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状,而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向,使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例,说明自然选择不能发生作用。我想,此外还可以加上花的各部分的数目,胚珠的位置,以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。
上述异议颇有力量。尽管如此,第一,当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时,还应十分小心。第二,必须经常记住,某一部分发生变化时,其他部分也会发生变化,这是由于某些不大明白的原因,如:流到一部分去的养料的增加或减少,各部分之间的互相压迫,先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等,——此外还有我们一些毫不理解的其他原因,它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用,为求简便起见,都可以包括在生长法则这一个用语里。第三,我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用,并且必须考虑到所谓的自发变异,在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇,或者在桃树上生长出油桃,便是自发变异的好例子;但是甚至在这等场合里,如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量,我们就不应十分确信,上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果,对于每一个微细的个体差异,以及对于偶然发生的更显著的变异,必有其某种有力的原因;并且如果这种未知的原因不间断地发生作用,那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。
在本书的前几版里,我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性,现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因,我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗,在人工选择原理尚未被了解之前,曾使一些前辈的博物学者发出感叹,我也不相信可以用这个原因来进行解释的。
值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性,甚至在最熟知的高等动物里,还有许多这